随着陆地资源的日益紧张，人类开始把视角转移到了海洋。然而，海水具有导电性强、 盐度高等特性，是一种腐蚀性极强的环境。在我国海洋经济的快速发展过程中，必须要解决 的关键难题之一就是服役材料的海洋腐蚀问题[1]。海洋环境中的微生物是导致金属腐蚀的重 要原因之一。现有研究表明，由微生物引起的金属腐蚀损失占腐蚀造成的经济损失的 20%[2]， 而与海洋微生物有关的材料腐蚀，则高达涉海使用材料总量的 70%~80%[3,4]。海洋中与腐蚀 相关的微生物种类很多，如硫酸盐还原细菌(SRB)、铁氧化细菌(IOB)、硝酸盐还原细菌(NRB) 等以及分泌有机酸和产生胞外聚合物物质(EPS)的微生物[5,6]。海洋微生物腐蚀(MIC)受微生 物、环境、材料 3 种因素共同作用，海洋环境较为复杂，在海洋腐蚀研究中，将海洋环境划 分为 5 个腐蚀区域，即海洋大气区、浪花飞溅区、海洋潮差区、海水全浸区和海底泥土区。其中，海水全浸区和海底泥土区 MIC 研究较为广泛[7]，如靠近海泥区 SRB 是典型的腐蚀性 微生物[8-10]，除此之外，海洋环境的物理化学参数包括温度、pH 值、Cl -浓度、溶解氧含量 等也吸引了研究者的关注，其中 Cl -浓度、溶解氧含量对海洋 MIC 的影响目前研究较多[11-13]。本文总结了海洋环境中典型微生物腐蚀的机理，对典型微生物腐蚀及混合微生物腐蚀研究进 展进行了综述，并对今后的研究方向提出展望，以期能够对海洋设备和海洋工程的腐蚀防护 提供有价值的参考。

1.1 硫酸盐还原菌(SRB)腐蚀机理及研究进展

硫酸盐还原菌(SRB)属于厌氧菌，它可以把SO4-2还原为H2S为自身提供能量，同时恶化周围环境，对周围金属建筑材料造成严重腐蚀。SRB 广泛分布于土壤、海水、石油开采井 口以及石油和天然气的输送管道中，是腐蚀的微生物中最为常见的一类。据报道[14]，SRB 所引发的腐蚀在美国生产油井中占比达到 70%，而在英国地下设施中发生的微生物腐蚀问 题有 95%与 SRB 有关。尽管绝大部分 SRB 属于严格的厌氧菌，部分种类却能够在含氧环境 中存活，甚至在低氧浓度下繁衍[15]。SRB 能够诱发包括铁、低碳钢、不锈钢、铜及其合金、 铝及其合金、镍及其合金以及混凝土等众多工业材料的微生物腐蚀[16]。

关于 SRB 的腐蚀作用，传统的腐蚀机理包括 1934 年Kuehr 等[17]提出的阴极去极化理论、 代谢产物机理（如 SRB 的 FeS 腐蚀机理）[18-20]、1958 年 Starkey[21]提出的浓差电池理论等。近年来电子传递机制以及生物催化机理(BCSR)吸引了学者的广泛关注。

电子传递机制认为，SRB 可以通过电子传递获得代谢功能所需的能量，这一过程加速 了金属腐蚀的速度。Venzlaff 等[22]在研究 SRB 对铁腐蚀影响的过程中发现，沉积的 FeS 作 为半导体加速了铁在微生物腐蚀中的阴极反应。Dou 等[23]研究表明，当缺乏碳源时，附着 的 SRB 被迫利用元素铁代替乳酸作为电子供体进行硫酸盐还原反应，从而影响腐蚀。Xu 等 [24]研究了 X60 管道钢在油泥中独特的 MIC 机理，证实 SRB 生物膜增强了油泥的电导率， 在 SRB 与碳钢之间架起了电子传递的“桥梁”，加速了 MIC 的胞外电子传递(EET)过程。在 电子传递时，涉及两种形式的传递机制：直接电子传递(DET)及间接电子传递(MET)。在 DET 中，微生物与金属表面之间接触，通过利用生物纳米导线以及细胞膜中的铁硫蛋白等，实现 直接电子的传递。而 MET 主要通过微生物代谢产物或其他电子载体间接进行电子的传递。这两种电子传递方式被统一叫做胞外电子传递(EET)，其腐蚀机理如图 1 所示[25]。

基于电子传递机理，Alrammah 等[26]利用导电磁性纳米线作为电子介质，对寻常 SRB 对 C1020 碳钢的 EET-MIC 进行加速鉴定，结果表明导电磁性纳米线可以用来识别 EET-MIC。

近年来，Gu 等[27]提出了由生物催化引发的阴极硫酸盐还原的理论，这一理论基于生物 能量学视角，通过电化学动力学和传质学解释了 MIC 机制。该机理认为，当微生物所处环 境碳源（如乳酸）充足时，SRB 优先利用环境中的有机碳源作为电子供体，发生如下阳极 反应[28]:

当 SRB 在铁材料上形成生物膜，该膜便阻碍了物质的传递，从而限制了碳源的分散。顶部生物膜的微生物用尽碳源后，紧贴金属表面的 SRB 就无法从外界获取碳源作为电子来 源。此时，SRB 开始通过腐蚀金属铁来获得生长代谢所需的电子，以维持其生存。图 2 则 揭示了使用有机碳与 Fe 作为电子供应源进行硫酸盐还原之间的区别。BCSR 理论阐释了当 碳源不足微生物获得所需能量的机制，即通过金属腐蚀来维持其生存和新陈代谢。基于这一 理论，Zhang 等[29]研究表明，SRB 生物膜覆盖的沙粒以及生物海泥中的 FeS 将海泥转化为 电子导体，大大提高了海泥的导电性，使 SRB 能够远距离参与 MIC 的生物催化阴极过程。

关于海洋环境中 SRB 对碳钢的腐蚀研究较为系统，孙成等[9]研究表明海泥中 SRB 增大 了 A3 钢的腐蚀速率。Zhao 等[10]研究表明 海泥萃取液中 SRB 的存在对低碳钢 (Fe-0.17C-0.073Si-0.70Mn-0.008S-0.012P)的腐蚀有显著影响，SRB 的加入由于其代谢活性增 强了钢的腐蚀性能。周小包等[31]研究了海洋潮汐环境中 SRB 对 X80 管线钢腐蚀行为的影响， 结果表明 X80 管线钢在海洋潮汐区域时腐蚀严重，是由于 SRB 在海洋潮汐区域能够较好地 生长繁殖。黄璐等[11]研究表明 Cl-浓度对 Q235 钢的 SRB 腐蚀具有抑制作用。李鑫等[12]研究 表明溶液的 pH 能影响 SRB 的生长，进而影响 X70 钢在南海海泥模拟溶液中的腐蚀行为， pH 为 10，微生物腐蚀速率最慢。Wan 等[13]研究表明溶解氧浓度的增加，抑制了 SRB 生长， 使得 Q235 钢腐蚀速率增加。Dong 等[32]研究了南海锈层的 SRB 对 Q235 钢在两个代谢阶段 的腐蚀过程，第一阶段，SRB 细胞开始粘附在 Q235 钢表面并促进 Fe 的阳极溶解，第二阶 段，SRB 细胞通过 DET 直接从 Fe0 中获得能量，进一步加剧点蚀。Liu 等[33]研究表明有机 碳饥饿条件下的 SRB 存活体具有更好的适应能力并且加速 X80 钢的腐蚀。均匀腐蚀速率和 局部腐蚀速率也与初始 SRB 浓度和 21 d 后 SRB 残留量成正比。Rabiahtul 等[34]研究了在 CO2 气体存在下，SRB 对 X65 碳钢的微生物腐行为的影响，结果表明 SRB 的存在促进了局部腐 蚀。

除碳钢外，不锈钢、铜及铜合金、镍合金的 SRB 腐蚀行为也得到了广泛的研究。Chen 等[35]研究了 SRB 对 2205 双相不锈钢的腐蚀行为，结果表明 SRB 迅速在金属表面附着，第 7 d 形成完整生物膜，第 10 d 随着生物膜开始脱落，点蚀发生，第 14 d 生物膜转变为腐蚀产 物膜，如图 3 所示。Zhao 等[36]研究了 5083 铝合金在 3.5%NaCl 溶液和微生物腐蚀环境下的 点蚀行为，结果表明，SRB 环境下，合金的点蚀速率提高了近 7 倍，并制备了超疏水氟硅 烷涂层增强了 5083 铝合金耐腐蚀性能。Andrade 等[37]研究了 5052 型铝合金在无菌海水和含 有 SRB 的海水中腐蚀行为，结果表明 SRB 在 5052 铝合金表面所形成的生物膜具有保护作 用。Di 等[38]研究表明 SRB 促进了 CoCrFeMnNi 高熵合金(HEA)的点蚀。宋翼等[39]研究表明 温度能够影响 SRB 所导致的铜镍合金的 MIC 行为，SRB 所导致的铜镍合金腐蚀的腐蚀机制 可能是 EET-MIC 和 M-MIC 同时存在，且与铜镍含量的差异相关。

值得一提的是，随着分子生物学技术的发展，基因组学技术逐渐在 MIC 领域得到了广 泛关注，Punniyakotti 等[40]通过宏基因组学发现硫酸盐还原能力最强的 SRB 属是硫螺旋菌， 并采用简单共沉淀法成功合成了山梨酸锌(ZS)的有机金属化合物，有效地抑制了 SRB 活性。Gao 等[41]研究了 Desulfofaba 属的 SRB 基因组，揭示了在 Desulfofaba 属中具有巨大的代谢 多功能性，这确立了它们在各自栖息地碳的生物地球化学循环中的重要性，以及通过释放易 降解的有机物来支持整个微生物群落。

1.2 硝酸盐还原菌(NRB)腐蚀机理及研究进展

硝酸盐还原菌(NRB)主要分布于潮湿、淡水、海洋环境中，分为厌氧和好氧两大类。NRB 具有较高的还原性，其胞质内含有众多的还原酶，这类酶能够将硝酸盐还原成亚硝酸盐。经 由反硝化过程，这类细菌还能将亚硝酸盐进一步还原成气态氮化物，或者通过异化作用转换 成铵离子。

与生物阴极催化硫酸盐还原理论类似，生物阴极催化硝酸还原可以用来解释 NRB 的 MIC，如图 4，当介质中营养贫瘠时，Fe 作为 NRB 的唯一电子来源，使得腐蚀更加严重。除此之外，Liu 等[43]研究表明 NRB 对 X80 钢的腐蚀不仅与胞外电子转移有关，还与中间代 谢物亚硝酸盐的浓度差有关。

铜绿假单胞菌(PA)为典型的 NRB，广泛分布在土壤、海水、植物、动物等，甚至人体 中也有存在。PA 喜欢较为潮湿的地方，容易产生耐药机制，并且形成生物膜，容易附着在 液体管道、罐体等内表面。研究表明，位于 PA 生物膜最外侧的胞外膜的主要成分是藻酸盐， 这对维持菌群的耐药性和生物膜的结构稳定性具有重要作用[44]。PA 生物膜具有致病性和腐 蚀性，近年来作为 MIC 领域的典型腐蚀性细菌被广泛研究[45,46]。

PA 腐蚀机理除生物阴极催化硝酸还原理论外，Pedersen 等[47]最早指出 PA 腐蚀的代谢 产物机理，认为 PA 释放的有机酸及其他代谢物质能够促使金属表面的钝化膜瓦解，从而加 快了金属本体的腐蚀过程。Li 等[48]研究了 PA 对高氮无镍不锈钢(HNS)腐蚀行为的影响，结 果表明 PA 生物膜的形成以及代谢过程改变了 HNS 钝化膜的电化学行为，PA 催化阴极氧还 原，促进阴极反应，导致腐蚀加速。

近年来提出的电子传递机理认为 PA 腐蚀是电子传递直接造成的。PA 可通过自身代谢 产生电子转移介质，加速腐蚀。Huang 等[49]研究表明，PA 能产生一种水溶性的电子转移介 质苯嗪-1 -羧酸盐(PCN)，PCN 可以促进 PA 与金属之间的细胞外电子传递，从而调节腐蚀速 率。Liu 等[50]利用基因敲除技术从铜绿假单胞菌基因组中删除 phzH 基因（该基因编码催化 PCN 生成的酶），结果表明腐蚀速率显著降低。这证实了 PA 分泌的 PCN 促进细胞外电子传 递(EET)，加速腐蚀。Alberto 等[51]利用 PA 自身产生的氧化还原介体(RM)绿脓素(PYO), 在 碳电极上电化学分析了 PA 的细胞外电子传递过程，确定 PYO 在阴极和阳极反应中与表面 保持吸引相互作用，电化学和 FT-IR 表征证实了 PYO 在表面的吸附，据此提出了 PA 利用 PYO 吸附进行细胞外间接电子传递腐蚀机理。

除 PA 自身产生电子转移介质外，外源电子介质也会促进 PA 进行电子传递，影响腐蚀。Lu 等[52]研究表明核黄素增强了 PA 生物膜的 EET 能力，提高了 PA 对 EH36 钢的 EET-MIC 作用。Pu 等[53]研究表明核黄素促进电子从 Ni 转移到 PA，从而加速 PA 对金属 Ni 的 MIC。Lou 等[54]研究了 PA 对 FeCoCrNiMo0.1 高熵合金(HEA)腐蚀行为的影响，结果表明在有菌 介质中浸泡 14 d 后，合金表面钝化膜被生物膜削弱并减薄，PA 导致 HEA 发生了选择性溶 解，如图 5 所示合金表面发生点蚀。

刘玉芝[55]研究了海洋环境下 PA 对 2205 双相不锈钢腐蚀行为的影响，结果表明 PA 可以 破坏生物膜下的钝化膜，加强了 2205 双相不锈钢的点蚀敏感性。Li 等[56]研究表明环境胁迫 促进了 PA 的代谢、能量产生和吩嗪类物质的分泌，促进了细菌与钢之间的胞外电子传递， 加速了 EH40 钢在模拟潮差区的腐蚀。

NRB 包含不同的菌株，除 PA 外，包括地衣芽孢杆菌(LB)和枯草芽孢杆菌等。Xu 等[57] 研究表明 LB 能显著促进 C1018 碳钢腐蚀，认为 LB 生物膜的生物催化作用是造成严重点蚀 的原因。Jun 等[58]研究表明 LB 通过生物催化阴极硝酸盐还原和细菌分泌酸诱导的酸化两种 途径加速 X80 钢基体腐蚀。Liu 等[59]研究表明蜡样芽孢杆菌生物膜能够促进 X80 管线钢点 蚀，其原因是生物膜下细菌的硝酸盐还原。

1.3 铁氧化细菌(IOB)腐蚀机理及研究进展

铁氧化细菌(IOB)是指一种能够将Fe2+氧化成Fe3+，并在氧化过程产生能量以供自身生长 的细菌。它们具备好氧的性质，广泛存在于池塘、湖泊、温泉和其他含有高浓度Fe2+ 的水体 中。

研究报道[60]，IOB 利用 Fe2+氧化为 Fe3+释放的能量来生长，支持其自养生活的同时也增 加了材料腐蚀速率。此外还有研究表明 IOB 分泌的胞外聚合物(EPS)影响了钢的腐蚀，EPS 的加速和缓蚀作用与 EPS 浓度有关[61]。Sachan 等[62]研究了 IOB 对低碳钢的微生物腐蚀行为。当固着细胞浓度和胞外聚合物组分浓度较高时，腐蚀速率较高。

Ahmad 等[63]研究了硫酸盐还原菌、硫氧化菌和 IOB 对焊接不锈钢 316L 的微生物腐蚀 行为，结果表明 IOB 降低了 316L 不锈钢的腐蚀速率，起到了缓蚀剂的作用。李振欣等[64] 研究了阴极极化组合电位对 X65 钢在含 IOB 的海水中腐蚀的影响，结果表明-1050 mV 正移 至-850 m V 极化保护效果较好（如图 6）。张丽等[65]研究表明 IOB 促进了沉积层覆盖金属的 局部腐蚀，而对裸金属的局部腐蚀起到了抑制作用。

图 6 X65 钢不同阴极电位下极化 7 d 后去除表面腐蚀产物后的形貌[64]

Fig.6 Surface morphologies of X65 steel after removing corrosion products formed during polarization for 7 d at different cathodic potentials: (a) OCP, (b)-850 to-1050 mV, (c) -1050 to -850 mV[64]

1.4 腐生菌(TGB)腐蚀机理及研究进展

腐生菌(TGB)是营腐生类生活的微生物，其自身能够分泌多种酶，通过吸收已经死亡的 动植物或其他有机物质以获取能量，以此来维持其生存。TGB 为好氧型微生物，在石油、 化工等水循环系统领域中广泛存在。

在 TGB 生长过程中，生成的粘液会导致氧浓度产生差异，进而引发电化学腐蚀[66]。此 外，腐生菌的活动有利于增强如 SRB 这类厌氧微生物的生长与繁殖，造成更为严重的腐蚀， 因此大部分学者大都把研究视角放在 TGB 与其他厌氧微生物的混合作用上。

周雄等[67]对 J55 油管外螺纹穿孔失效进行了理化性能、腐蚀产物和微生物分析，结果 表明微生物腐蚀活动，尤其是 SRB、TGB 和 IB 的协同作用，是引起螺纹部分腐蚀穿孔的主 要因素。黄怀炜等[68]研究了油田原生细菌中的 SRB 和 TGB 单独作用、及混合作用对碳钢的 腐蚀行为的影响，结果表明，两种类型的微生物均能引发点蚀效应，其中由 SRB 引起的微 生物腐蚀更为严重，如图 7 所示，在混合微生物作用下，腐蚀程度最为剧烈。其腐蚀机理是 TGB 能创造有利于厌氧 SRB 的生长环境，从而加速腐蚀过程。

海洋环境中，微生物种类繁多，有时不仅是单一微生物导致金属腐蚀，各微生物之间的 相互作用也会对腐蚀造成不同程度的影响。混合微生物腐蚀的作用机制往往与单一微生物存 在差异。在混合微生物群落中，某些微生物具有将难以被其他微生物直接利用的有机物转换 为脂肪酸等物质的能力，这一过程使得这些代谢产物能被其他微生物直接作为营养来源使用 [69]。这种相互作用，让混合微生物产生了单一微生物所不能达到的效能。除此之外，混合 微生物膜与单一微生物形成的生物膜存在显著差异。Batmanghelich 等[70]使用荧光染色技术研究了样品表面的 SRB 和 PA 共存对生物膜成分的影响（图 8），研究表明，生物膜的构造、 细菌的分布以及蛋白质方面因为微生物混合作用而出现了显著的改变，混合菌落构成的生物 膜能够让一些微生物在原本不利于生存的环境中得以存活。

2.1 SRB 与其他微生物混合作用

SRB 作为金属微生物腐蚀的主要元凶，与其他微生物共同作用，会对腐蚀有不同的影 响。SRB 与某些微生物共同作用时有时会存在拮抗作用，抑制腐蚀速率。由于混合生物膜 的变化，Batmanghelich 等[70]研究了 PA 和 SRB 混合时对铸铁腐蚀的影响。结果表明与 SRB 单独存在相比，PA 与 SRB 共同存在时铸铁腐蚀程度降低。然而，与 SRB 生物膜相比，PA 的生物膜稀疏，呈斑块状，没有起到表面保护作用。Qiu 等[71]研究表明，施氏假单胞菌能有 效抑制 SRB 对 X70 钢的腐蚀。陈菊娜等[72]研究了 SRB 与溶藻弧菌单独作用及在共存条件 下对海水环境中 907 钢船体结构材料的腐蚀影响。结果表明，混合菌中生成的生物膜更加紧 密，有效阻止了腐蚀的进程，显著抑制了腐蚀发生。除混合生物膜的影响，由于代谢产物的 变化，SRB 还能够与 NRB 相互作用。管婧[73]研究表明 NRB 对 H2S 的抑制作用能减轻或缓 解 SRB 代谢产生的 H2S 引发的管道腐蚀和酸化等一系列问题。混合微生物的拮抗作用，也 可为防腐工作提供新的视角。

然而也有研究表明，SRB 与某些微生物共同作用时具有协同作用，造成更严重的腐蚀。顾彩香等[74]对 304 不锈钢在 SRB 和需钠弧菌共存环境下的腐蚀电化学行为进行了研究，结 果表明，在 SRB 和需钠弧菌混合培养的过程中，两者相互促进了彼此的生长，生物膜的厚 度显著增加，导致混合微生物作用下 304 不锈钢腐蚀速率大于单一微生物作用，生成更多腐 蚀产物和代谢物，促进了不锈钢钝化膜的快速溶解，加快了 304 不锈钢表面点蚀的发生。Taghavi 等[75]等研究了 X60 钢在 SRB 和 IRB 混合培养下的腐蚀行为。结果表明，IRB 的存 在促进了 SRB 的生长，混合菌作用下 X60 钢的腐蚀速率高于单一菌作用下的腐蚀速率。田 宪凯[69]研究了 L425 钢在 SRB、TGB 协同作用下的腐蚀行为，观察到 SRB 与 TGB 共生改变 了菌落的结构，促进了 SRB 的生长，协同加剧腐蚀。Zhao 等[76]采用表面分析和电化学测量 研究了 SRB 和希瓦氏菌对 321 不锈钢腐蚀行为的协同作用，认为希瓦氏菌分泌的核黄素通 过获取 321 不锈钢表面溶解产生的电子并转移给 SRB，加速了 321 不锈钢的腐蚀，研究结 果为研究 EET-MIC 的腐蚀机理提供了新的视角。

2.2 IOB 与其他微生物混合作用

铁氧化细菌最常见的混合研究对象是 SRB，IOB 为厌氧 SRB 的生存和繁殖提供了适宜 的环境，这两类细菌的共生关系常常是金属腐蚀的重要因素，两菌混合对于腐蚀作用常常表现出一种相互促进的效果。Di 等[77]研究表明 IOB 通过消耗 O2和形成生物膜来改善 SRB 的 代谢活性，从而为 SRB 创造合适的厌氧环境并促进局部腐蚀。Liu 等[78]研究了在 SRB 和 IOB 单独作用以及它们共同作用下碳钢的腐蚀行为，结果表明 IOB 能够抑制游离状态的 SRB 增 殖，然而对于已附着在金属表面的 SRB 来说，其生长却受到了 IOB 的促进；SRB 与 IOB 混 合之后，对腐蚀的影响呈现出协作效应，发生更加严重的点蚀现象。Zhang 等[79]研究表明 317L 不锈钢的腐蚀过程随着 IOB 和 SRB 细胞的细菌进化趋势而变化。前 5 d，IOB 增殖引 起 DO 浓度降低，腐蚀外层 IOB 生物膜和氢氧化铁层以及内层氧化铬层的沉积增加了电子 传递阻力，延缓了腐蚀过程。但在此之后，SRB 增殖形成硫化氢与早期形成的钝化膜结合， 催化其溶解，并通过硫化效应诱导非保护性硫化铁或硫化铬层共混，大大促进了腐蚀过程。Wang 等[80]研究了阴极保护电位对 IOB 和 SRB 混合时的细菌生长、生物膜形成以及对 X65 钢腐蚀行为。结果如图 9 所示，阴极保护电位为−800 mV/SCE 和−900 mV/SCE 均不能抑制 混合菌生物膜引起的局部腐蚀，且会增加细菌的代谢活性。当阴极保护电位负移至 -1050 mV/SCE 时，通过抑制附着细菌的生物活性，瓦解生物膜的结构，进而抑制生物膜引发的腐 蚀过程，可以实现有效的保护。

2.3 NRB 与其他微生物混合作用

PA 作为典型 NRB，其作为混合微生物，大量研究者把视角放在了其与 SRB 混合作用， PA 与 SRB 混合后对不同材料会表现出不同腐蚀效果。Xi [81]采用电化学方法和立体显微镜分 析了 Q235 钢在 SRB、PA 单独和混合作用时的腐蚀行为。结果表明，单一菌种作用下，SRB 对 Q235 钢的腐蚀促进更为严重，在混合培养中的腐蚀程度有所减轻，表明混合作用可能会 改变对生物腐蚀过程的影响。Cai 等[82]通过失重测量、电化学技术和表面分析来探索 PA 和 SRB 对碳钢腐蚀行为的协同效应。结果表明，与 PA 单独作用相比，PA 和 SRB 的协同作用 下碳钢的初始腐蚀速率被抑制，而后期腐蚀速率加快。Zhou 等[83]研究表明脱硫弧菌和 PA 的联合作用加速了海洋潮汐环境中的 X80 钢锈蚀，但加速效果略低于单独细菌作用。在接 种物潮差环境中，钢的腐蚀速率随着海拔高度和试验时间的增加而增加。Zhao 等[84]研究表 明黄铜在 PA 中的腐蚀速率低于在 SRB 中的腐蚀速率，此外，复合体系中腐蚀的加速从第 3 d 开始，晚于单一 SRB 体系，说明 PA 的存在可能抑制了 SRB 的活性。除此之外，Liu 等[85] 研究表明 PA 产生的 PCN 促进了醋酸杆菌腐蚀过程中的电子传递,促进了醋酸杆菌的生长。同时,腐蚀过程中产生的乙酸盐促进了 PA 的生长。两种细菌之间的共生和相互促进的相互作 用导致 X80 钢的腐蚀加速。

NRB 中除 PA 作为混合微生物研究外，芽孢杆菌作为混合微生物也受到了学者的关注， 通过混合生物膜结构变化，及代谢产物的相互影响对腐蚀造成了不同影响。Jin 等[86]对希瓦 氏菌与 LB 引起的 316L 不锈钢微生物腐蚀现象进行了分析，观察到两者单独存在条件下， 都能在材料表面引起局部腐蚀，两者共同共存时 316L 不锈钢的腐蚀速率明显增加，腐蚀机 理如图 10 所示，希瓦氏菌与 LB 形成的混合生物膜增强了胞外电子传递的效率，通过共同 利用希瓦氏菌释放的核黄素作为电子媒介，协作促进腐蚀。杜娟等[87]探究了 Q235 钢在氧化 硫硫杆菌和芽孢杆菌共存时的腐蚀特性，结果表明相较于单一菌种体系，混合菌种体系中能 够形成更加紧密的生物膜，混合菌改变了 Q235 钢的腐蚀形貌，腐蚀速率介于两者单独作用 之间。

2.4 其他微生物之间的混合作用

李松梅等[88]研究表明氧化亚铁硫杆菌和氧化硫硫杆菌的共同作用导致了 Q235 钢的均 匀腐蚀速率增加。Masoumeh 等[89]采用电化学和表面分析技术考察了蓝色弧菌和嗜碱弧菌及 其混合物对 2205 双相不锈钢的腐蚀情况。结果表明，这两种细菌的存在显著提高了生物膜 的生长速度和生物量，并且两菌之间存在竞争关系，蓝色弧菌生长速度更快，在生物膜中占 主导地位。

（1）微生物腐蚀机理需要更直接的证据。无论是早期的氢化酶在 SRB 腐蚀中的作用还是近 年来提出的电子转移机理，目前仍缺乏直接证据。氢化酶在 SRB 细胞中的作用过程和具体 电子转移过程都需要给予更直接的证据才能更有说服力。未来可通过跨学科的合作，从生物 学以及基因学等多个角度探究微生物诱导腐蚀的机制。

（2）混合微生物环境中，菌种间的拮抗和协同关系对腐蚀速率产生不同影响。目前，对单 一微生物在腐蚀过程中的作用机制已经积累了丰富的研究，但不同微生物之间的相互作用会对腐蚀过程产生不同影响，因此两种及以上混合微生物研究将成为今后重要的研究方向。拮 抗作用可减缓金属腐蚀速率，可作为未来防腐工作的新视角。

（3）加强微生物腐蚀防护的研究。通过磁场、电场、阴极保护、生物矿化等方法调控微生 物生长活性，达到抑制微生物生长的目的。此外，开发绿色杀菌剂、环保抑菌涂层、新型抗 菌材料等，以降低混合微生物腐蚀造成的损失，也是未来微生物防腐研究的重要方向。